熱帯産のヤム

熱帯産ヤムの育種
東京農業大学国際食料情報学部　志和地弘信国際熱帯農業研究所 (IITA)　菊野日出彦
1．歴史熱帯産ヤムの育種は，在来品種の栄養系選抜や種間交雑の交配技術についての研究が1975年以降にいくつか報告されているものの，実用的な育種は近年になるまで行なわれてこなかった（Sadik and Okereke 1975, Akoroda 1985a）。品種の育成や病害虫抵抗性の付与を目的とした育種事業は，国際熱帯農業研究所（International Institute of Tropical Agriculture: IITA）や，幾つかのアフリカ諸国の農業研究機関で行なわれており，IITAはその中で最も組織的かつ継続的に育種事業を行なってきた機関である。アフリカ以外では, インドのTrivandrum に在る Central Tuber Crops Resarch Institute（CTCRI）と台湾の行政院農業試験場がヤムイモの生殖や育種について研究を行なっている（行政院農業委員会 1989，Abraham and Nair 1990）。 IITAにおいて当初行われていた育種は収集した在来品種を用いた栄養系選抜である。西アフリカで最も重要であるホワイトヤムを初めとして，ダイジョやイエローヤムが対象であった。Edem（1975）は1957～1964年にかけてナイジェリアで行われたホワイトヤムの収量試験をまとめた。これは後に品種交雑のための基礎資料となった。IITAにおいては1987～1989年にかけて，保存している遺伝資源から高収量の在来品種を選抜している（Asiedu et al. 1998）。表１にナイジェリアにおけるホワイトヤムの収量について記した。同じ品種でも収量は地域によってバラツキがあるため，品種は地域環境に適応するものを選ぶ必要がある。

ヤムイモは雌雄異株であることや種によってはほとんど花をつけないことから，育種が困難であると言われてきた。IITAでは，開花が稀少，開花系統が少ない，雄花と雌花の開花時期が一致しない，受粉が上手くいかないなどといった交配育種における制限要因について研究を行ってきた。開葯の時間，花粉の寿命，柱頭の感受性などをそれぞれの種で調べて，受粉期間の延長，開花期間の同調化が高められたことにより本格的な交配育種が開始された（Asied et al. 2003）。現在では，ホワイトヤムやダイジョの種内交雑育種ばかりでなく，ホワイトヤムやダイジョおよびイエローヤムなどの種間雑種の育種が行われている。 IITAでは，収集保存されているこれらのヤムイモの中から収量に優れる開花系統を選抜して人工交配が行われてきた（IITA 1995）。その結果，焼畑において 13t/ha程度の収量が見込めるホワイトヤムの高収量品種が，2001年に３品種（TDr 89/02677，TDr 89/02565およびTDr 89/02461），続いて収量および品質に優れる４品種（TDr 95/19158，TDr 95/ 18544 など）が2004年に配布されている（志和地 2005）。また，2008年にはダイジョの4品種（TDa 95/01166, TDa 95/01168, TDa 95/00240, TDa 99/01176）の配布が開始されている。一方，少数ではあるが，農家レベルで野生種からの選抜（栽培化）が西アフリカの地域で伝統的に行なわれている。例えば，ベナンやナイジェリアの農家では，ホワイトヤムの栽培化を行っており，３～14%の農家で野生種の栽培化を行っているという報告もある（Vernier et al. 2003）。これらのヤムイモ野生種は，村の近くの茂みや森から採取されている。栽培化の期間は15年程度かかる場合もあるが，一般には３～５年と言われ，ベナンでは二度掘りに適した早生品種が主に選抜されてきている（Mignouna and Dansi 2003）。また，栽培化を行なっている多くの農家は新品種を作ることについて，遺伝資源の多様性を高める利点の認識を有している。現在，この野生種の栽培化の試みは減少してきており，特に商業的なヤムイモ生産が十分に発達した地域ではほとんど見られなくなった。そのため，これまで多くあった在来品種が，病害虫の被害や低い増殖率などによって喪失の危機に直面しており，在来品種のほとんどが消失してしまった地域もある。また，ヤムイモの栽培化の過程についての科学的な知見は未だ十分でないことから，この課題について今後更なる研究が必要とされている。

2．開花の生理と交配方法

（１）開花生理

栽培されているヤムイモには，全く花芽を形成しないものから多く分化させるものまである。ダイジョ，カシュウイモ，イエローヤムそしてホワイトヤムは一般的に雌雄異株である。しかし，ホワイトヤムの中には，雌雄同株のものも存在し，ダイジョにおいては，雄花よりも雌花が少なく，また，その多くは不稔である（Martin 1976）。ホワイトヤムにおいてin vitroでの花粉の発芽率は 0.3～85%であり（Akoroda 1985a），ダイジョの幾つかの品種では20～98%までの幅がある。

ナイジェリアのイバダンにおけるヤムイモの花芽形成時期は，ホワイトヤム， D. praehensilis，D. abyssinica，bitter yam，D. burkilliana，カシュウイモでは６～７月，ダイジョとイエローヤムで８～11月である（Asiedu et al. 1998）。花芽形成の頻度とそれに続く結果や結実は茎葉の大きさによって影響を受け，茎葉の大きさは植え付け時の種イモの大きさや植物体の生育状態，葉の茂り具合や更に土壌の状態によって左右される（Akoroda 1983）。つまり，花芽の誘導にはある程度の大きさの茎葉を確保することが重要である。

ナイジェリアにおいて，イエローヤムの幾つかの品種では雄花の開花が最も盛んな時間は正午の12時の少し前から午後１時までの１時間程である。イバダンにおける各種の開花時間については Bai によってまとめられている（表2）（IITA 1993）。

（２）授粉

写真1．交配作業 (IITA)

ヤムイモの受粉は花粉が粘質であるため風媒では行なわれず，自然条件下では虫媒によっている。ヤムイモの受粉を媒介する主な昆虫はアザミウマ Larothrips dentipes 等とされているが，はっきりしていない（Bai and Jos 1986）。また，ヤムイモの花粉はその授粉の困難さもさることながら，花粉自体の活性もあまり良くないといった問題も指摘されている。

人工授粉は，尖ったペン，ピンもしくはピンセットの先端を用いる。雄花から葯を切除し，その葯を雌花に挿入し，柱頭にやさしくこすって授粉を行なう。授粉の成功率は開花期の初期に高いため，雌花への授粉は袋がけの後１週間以内に行ない，午後２時ごろに採取された花粉を用いることを勧めている（Akoroda 1983，1985a）。

ホワイトヤムの種内交雑やホワイトヤムとイエローヤムやD. praehensilisとの種間交雑に関する研究によれば，雌雄同株の花から得られた花粉は，雌雄異株の花粉より稔性が劣っており，また，ホワイトヤムとD. praehensilisとの種間交雑は，ホワイトヤムとイエローヤムとの組み合わせより，より多くの果実や種子を形成した（Akoroda 1985b）。現在，IITAにおいて種間交雑などを行う場合は，開花時期が種によって異なることから，冷凍保存してあるそれぞれの種の花粉を用いて人工授粉を行っている（写真1,2,3）。

写真2．交配作業後の袋かけ (IITA)

写真3．交配された株

（３）果実と種子ヤムイモでは，未熟胚や未熟種子などが多いことが示すように，ある程度の不和合性がある。ホワイトヤムの交雑率は，授粉を全く行なわなかった場合には０%であったが，近縁の個体間との同胞授粉や他家受粉では20％であった。また，ラノリンに溶解した植物ホルモンのベンジルアデニンで処理したものでは交雑率は27%に増加したという報告もある（Wilson 1982）。 IITAでは，種子の発芽における制限要因について研究がなされ，多くの種子は，交配の成功率の低さと不完全な登熟によって，胚もしくは胚乳が欠落していることが明らかにされている（Sadik 1975）。ヤマノイモ属の種間交雑では，果実や種子の形成率は高くはないが，ホワイトヤムとD. praehensilisの交配では，果実の形成率は46%であり，ホワイトヤムとイエローヤムとの交配よりは高い割合であった（Akoroda 1985b）。種子の活力は，常温での長期貯蔵では低下すると言われている。常温下で休眠が覚醒した種子（３ヵ月貯蔵後）では，播種後３週間目でその発芽率は80～90％であったが，１年間の常温貯蔵を経た種子の発芽率は30～40%に低下した。なお，ヤムイモの種子は，長期間低温で貯蔵することが可能である（写真4,5,6,7）。

写真4．ヤム種子（IITA）	写真5．交雑種子の萌芽（IITA）

写真6．育苗圃場（IITA）
	写真7．種子由来のイモ（IITA）

3．育種と改良品種の特徴

図1．ヤムイモの品種改良における枠組み（括弧内の数字はおおよその栄養体の数を示す）．資料：R. Asiedu ら1998 Genetic Improvement．

新しい品種は, 5年目までは調理・加工適性の確認, 収量や病害虫に対する反応などが評価され, 6年目には, 更に収量試験を行い, その次に各地域における選抜試験（multi-locational testing）が実施される。同時に, IITAの組織培養部門では成長点培養や組織培養による増殖を通じてウイルスの除去も行われ, 最終的にナイジェリア政府の植物検疫の認証と品種登録がなされる（図1）。

IITAではヤムイモの品種改良の対象となる農業生態環境を，主に低地サバンナ地域（lowland savanna）としている。したがって，この地域で優れた適応性を示した供試品種（clone）が育種計画で用いられる。交配の組み合わせは，近年では起源や農業生態系，原産国もしくは品種の系譜に基づいて以下のように類別されている。
　1　低地サバンナ x 森林地帯，
　2　低地サバンナ x 高地サバンナ，
　3　高地サバンナ x 森林地帯，
　4　ナイジェリア在来品種 x 他の西アフリカ諸国からの在来品種，
などの組み合わせである。

また，例えばダイジョの持つ炭疽病抵抗性やホワイトヤムの高品質のイモや複数のイモを形成するといった特殊な特性を導入する目的のために育種材料として用いている個体群もある。多くの交雑品種は種内間交雑のものであるが，ホワイトヤムやイエローヤム，D. praehensilis，D. burkillianaなども交雑素材として用いられている。

各地域の選抜試験で得られた優良種苗群は，次の段階で，各国との共同計画によって品種として選抜される。共同計画による選抜試験は決められた調査項目にしたがって，栄養系（clone）や栄養系の株立ち，一本植え試験や予備的な収量試験が行われ，更に収量試験（Advanced yield trial）や条件が統一された収量試験（uniform yield trial）の段階では，無作為の完全型試験（randomized complete block design）が通常３～６回行なわれる。また収量試験では，支柱の有る場合と無い場合の両方の条件が与えられている。

幾つかの在来品種を比較基準として行なった交配品種の選抜試験の結果について表3，4に示した。
　

育種目標は，高収量，病害虫抵抗性（線虫など），ウイルスおよび炭疽病抵抗性，また，イモの特性（形状，食用とするときの品質）などである。また，ダイジョは，安定した高収量と優れた特性を持つ素材として期待されている。
選抜試験における調査項目は以下のとおりである。

　A　初期生育
　　萌芽数，萌芽日数（50％の萌芽），萌芽して生育している株数

　B　病気
　　炭疽病の発生率とその程度
　　ウイルス病の発生率とその程度
　　葉における病班（leaf spot; Curvularia etc.）の発生率とその程度
　　葉枯れ病（leaf blight）の発生率とその程度

　C　害虫
　　甲虫による葉への被害発生率とその程度
　　線虫（Pratylechus spp., Meloidogyne spp. ）による被害発生率とその程度
　　塊茎(1)へのコナカイガラムシの発生率とその程度
　　甲虫によるイモへの被害の発生率とその程度

　D　形態的・生理的特性
　　草丈（支柱に誘引した場合）
　　未展開葉・展開葉の葉色
　　萌芽の２次発生程度
　　花芽の形成とその時期
　　萌芽から花芽形成までの日数
　　花芽の雌雄
　　花芽の形成率
　　果実の形成率
　　花芽形成の終了日
　　むかごの形成とその時期
　　茎葉の黄化時期（50%と100%）

　E　収量
　　ムカゴの数（面積当たり）と重量（ダイジョのみ）
　　収穫時における株数
　　イモ数（面積当たり）
　　イモの形状
　　市場に供給できる食用となるイモの収量
　　腐敗もしくは病害による被害を受けたイモ重（面積当たり）

　F　イモの品質
　　イモの表面のきめ
　　イモのとげの有無
　　イモの肉色
　　イモの褐変
　　茹でた後のイモのきめ
　　イモを茹でてその後搗いた後のきめ
　　茹でた後のイモの食味
　　休眠が覚醒して萌芽が50%に達する時期と日数

4．現在の育種目標

ヤムイモは栄養繁殖によって増殖するために種子伝染性の病気が蔓延し問題になっている。特にウイルス病，炭疽病および土壌線虫による被害が大きいと見られている。 IITAではこれらの抵抗性品種の育種を進めており，これまで幾つかのウイルス抵抗性系統を見出している（IITA 2001）。ダイジョの炭疽病の抵抗性品種は見出されていないが，準抵抗性を示す在来種の選抜が行われている。土壌線虫の防除には薬剤の使用がもっとも有効であるが，高価なことと入手が困難なことから農家での利用はほとんどない。Bitter yamはネコブセンチュウに対して抵抗性を示すことが明らかになり，主要なヤムイモであるホワイトヤムやイエローヤムへの抵抗性因子の導入が期待されたが，これらとの交雑が難しく抵抗性品種の作出は成功していない。

ウイルス病抵抗性品種や土壌線虫抵抗性品種の開発はようやく緒についた段階であり，また，乾燥地に適応する早生品種の開発は未だに遅れている。焼畑式農法に適する肥沃な土地が年々減少している現在では，短い休閑期間に栽培可能で施肥反応に優れる早生品種の開発や作業量を軽減し，集約栽培に適する品種の開発も期待されている（志和地 2005）。

引用・参考文献

1) Abraham, K. and S. G. Nair 1990, Floral biology and artificial pollination in Dioscorea alata, Euphytica 48：45-51.
2) Akoroda, M. O. 1983 Floral biology and hand pollination of white yam, Euphytica 32：831-838.
3) Akoroda, M. O. 1985a, Pollen management for controlled hybridization of white yam, Scientia Horticulture 25（3）：201-209.
4) Akoroda, M. O. 1985b, Sexual seed production in white yam, Seed Science and Technology 13：571-581.
5) Asiedu R., S. Y. C. Ng, K. V. Bai, I. J. Ekanayaka and N. M. W. Wanyera 1998, Genetic Improvement, In：Food yam. G. C. Orkwor, R. Asiedu and I. J. Ekanayaka (eds.), Advances in Research, IITA and NRCRI, Nigeria, pp.63-104.
6) Asiedu R., H. Mignouna, B. Odu, and J.d’AHughes 2003, Yam breeding, In：Plant Virology in Sub-Sahara Africa, Proceedings of a conference organized by IITA, J.d’ A. Hughes and B.O. Odu (Eds.), IITA, IITA, Ibadan, Nigeria, pp.466-475.
7) Bai, K. V. and J. S. Jos. 1986, Female fertility and seed set in Dioscorea alata L. Triopical Agriculture（Trinidad）：63（1）：7-10.
8) Edem, U. E. 1975, White yam（Dioscorea rotundata）yield trials： Summary of results 1957-1964, Federal Republic of Nigeria Memorandum No.114.
9) 行政院農業委員会農業試験場 1989, 山薬之生産興薬膳利用, 行政院農業試験場, 台湾.
10) IITA 1995, Yam research at IITA：1971-1993, IITA, Ibadan, Nigeria, p38.
11) IITA 2001, IITA Annual report 2001, IITA, Ibadan, Nigeria.
12) Martin F. W 1976, Tropical Yams and their potential, Part 3, Dioscorea alata, Agriculture Handbook No.495：U.S.D.A., p40.
13) Mignouna H. D. and A. Dansi 2003，Yam（Dioscorea ssp.） domestication by the Nago and Fon ethnic groups in Benin, Genetic Resources and Crop Evolution 50：519-528.
14) Sadik S. 1975 Root and tuber physiology with emphasis on yam improvement, In： Proceedings, Physiology Program Formulation Workshop, IITA, Ibadan, Nigeria, April 1975, pp.35-40.
15) Sadik, S. and O. U. Okereke 1975 Flowering, pollen grain germination, fruting, seed germination and seedling development of white yam, Dioscorea rotundata Poir. Annals of Botany 34：597-604
16) 志和地弘信 2005, IITAにおけるヤムイモ（Dioscorea spp.）研究（アフリカの農業，その課題と可能性　－アフリカ農業懇話会要旨集?）アフリカ農業懇話会，pp.29-38.
17) Vernier P., G. C. Orkwor and A. R. Dossou 2003 Studies on yam domestication and farmer's practices in Benin and Nigeria. Outlook on AGRICULTURE 32（1）：35-41.
18) Wilson, J.E. 1982, Progress in the breeding of yam, Dioscorea spp. In： Yams-Ignames. J. Mi`ege and S. N. Lyonga.（eds.）Clarendon Press, Oxford, pp.1-22.

熱帯産ヤムの育種
東京農業大学国際食料情報学部　志和地弘信国際熱帯農業研究所 (IITA)　菊野日出彦
1．歴史熱帯産ヤムの育種は，在来品種の栄養系選抜や種間交雑の交配技術についての研究が1975年以降にいくつか報告されているものの，実用的な育種は近年になるまで行なわれてこなかった（Sadik and Okereke 1975, Akoroda 1985a）。品種の育成や病害虫抵抗性の付与を目的とした育種事業は，国際熱帯農業研究所（International Institute of Tropical Agriculture: IITA）や，幾つかのアフリカ諸国の農業研究機関で行なわれており，IITAはその中で最も組織的かつ継続的に育種事業を行なってきた機関である。アフリカ以外では, インドのTrivandrum に在る Central Tuber Crops Resarch Institute（CTCRI）と台湾の行政院農業試験場がヤムイモの生殖や育種について研究を行なっている（行政院農業委員会 1989，Abraham and Nair 1990）。 IITAにおいて当初行われていた育種は収集した在来品種を用いた栄養系選抜である。西アフリカで最も重要であるホワイトヤムを初めとして，ダイジョやイエローヤムが対象であった。Edem（1975）は1957～1964年にかけてナイジェリアで行われたホワイトヤムの収量試験をまとめた。これは後に品種交雑のための基礎資料となった。IITAにおいては1987～1989年にかけて，保存している遺伝資源から高収量の在来品種を選抜している（Asiedu et al. 1998）。表１にナイジェリアにおけるホワイトヤムの収量について記した。同じ品種でも収量は地域によってバラツキがあるため，品種は地域環境に適応するものを選ぶ必要がある。

ヤムイモは雌雄異株であることや種によってはほとんど花をつけないことから，育種が困難であると言われてきた。IITAでは，開花が稀少，開花系統が少ない，雄花と雌花の開花時期が一致しない，受粉が上手くいかないなどといった交配育種における制限要因について研究を行ってきた。開葯の時間，花粉の寿命，柱頭の感受性などをそれぞれの種で調べて，受粉期間の延長，開花期間の同調化が高められたことにより本格的な交配育種が開始された（Asied et al. 2003）。現在では，ホワイトヤムやダイジョの種内交雑育種ばかりでなく，ホワイトヤムやダイジョおよびイエローヤムなどの種間雑種の育種が行われている。 IITAでは，収集保存されているこれらのヤムイモの中から収量に優れる開花系統を選抜して人工交配が行われてきた（IITA 1995）。その結果，焼畑において 13t/ha程度の収量が見込めるホワイトヤムの高収量品種が，2001年に３品種（TDr 89/02677，TDr 89/02565およびTDr 89/02461），続いて収量および品質に優れる４品種（TDr 95/19158，TDr 95/ 18544 など）が2004年に配布されている（志和地 2005）。また，2008年にはダイジョの4品種（TDa 95/01166, TDa 95/01168, TDa 95/00240, TDa 99/01176）の配布が開始されている。一方，少数ではあるが，農家レベルで野生種からの選抜（栽培化）が西アフリカの地域で伝統的に行なわれている。例えば，ベナンやナイジェリアの農家では，ホワイトヤムの栽培化を行っており，３～14%の農家で野生種の栽培化を行っているという報告もある（Vernier et al. 2003）。これらのヤムイモ野生種は，村の近くの茂みや森から採取されている。栽培化の期間は15年程度かかる場合もあるが，一般には３～５年と言われ，ベナンでは二度掘りに適した早生品種が主に選抜されてきている（Mignouna and Dansi 2003）。また，栽培化を行なっている多くの農家は新品種を作ることについて，遺伝資源の多様性を高める利点の認識を有している。現在，この野生種の栽培化の試みは減少してきており，特に商業的なヤムイモ生産が十分に発達した地域ではほとんど見られなくなった。そのため，これまで多くあった在来品種が，病害虫の被害や低い増殖率などによって喪失の危機に直面しており，在来品種のほとんどが消失してしまった地域もある。また，ヤムイモの栽培化の過程についての科学的な知見は未だ十分でないことから，この課題について今後更なる研究が必要とされている。